这个呢,是我要也要, 嗯,花多一点时间讲一讲的,Neutral
selection, 啊,中性选择,这是他驱动的这个,给你讲啊第六个力量了啊,
中性理论的提出,啊,这是有一个日本科学家
木村资生提出来的,他的提出这个理论的背景呢就是分子生物学
慢慢的兴起了,因为就达尔文的自然选择的这个理论,
只有那些对生物体有益的变异才能够被遗传下去。
是吧?被自然选择所保留,人们用分子生物学的方法一下子就发现在种群当中
太多的变异了,用达尔文的自然选择的理论解释不了。
因为那些你怎么可能想象哈,这么多都是呢?所以 Kimura 他来做了一个
这样的计算,首先他做了一个假设哈。
有一个哺乳动物,哺乳动物啊,都比较大型的了。
你跟单细胞比起来对不对?如果一个哺乳动物有 20 个独立分离的
loci,啊,这个基因座,这个是 已经是非常小的是吧?你你你想嘛一个哺乳动物
肯定不止这个数啊,然后再假设每一个 locis 有两个
alleles, 啊,这也是非常少的是吧?这个,再往下假设,
如果是隐性纯合子的选择,选择系数 是
0.01,就百分之一的这个隐性的纯合基因
的这个个体要被淘汰,这也是非常低的一种假设啊。
呃,就说这种百分之一的这个隐性纯合
基因的这个个体,活不到能够产生后代的年龄 就被淘汰了,这些假设哈。
然后呢他就算算,就说如果要维持这个 population 的大小,
那 population 里面每一个个体需要生多少个这个 小孩呢?baby
呢?两万两千个 哺乳动物啊,所以他的这个结论就是
不可能的,所以你不可能用自然选择的这个 原理来解释现在我们
population 当中看到的这么多的遗传多样性。
好了,他就要解释了哈,所以他就说 存在很多在选择上是中性的基因。
就这些基因的变异不好也不坏,相对于什么呢?相对于这个生物的生存和繁殖。
他说只有这样你才能解释得通,啊,那是这些
基因是它的突变啊?它怎么样被固定下来啊?由谁来定呢?
Genetic drift,随机的。
啊,听明白了哈,所以 在 1968 年的时候他提出了中性理论。
啊,他就说你们所看到的啊,在种群当中那么多的多态性。
木村开始是做蛋白质嘛,做等,做那个等位酶,
所以这就是由中性选择造成的,是随机固定下来的,跟自然选择没啥关系。
而且他做了一些计算,他说不光跟自然选择没关系,跟种群的大小也没关系。
别忘了,我刚才讲的简单 Genetic drift
一般发生在 小种群里面,他说:嗯,看种群大小没关系,你看算了,
他推导出来了,这一篇是一个发表在nature上, 它用了一个非常
molester 的这个题目,它叫 everluation rate at
the molecular lever,意思是很中性的,他也没说:啊,我这个可以推翻达尔文啊,我是一个啥啥啥,
啊,他就用了一个这样的题目。
所以他的主要的内容哈,其实就是中性突变, 随机的选择,呃,叫
netural mutation-random drift, 随机的选择, 随机哈,他承认负选择,
因为有的坏了嘛是吧?有的基因确实变了,突变了有坏处 就被淘汰了,他对正选择是抱有
怀疑态度,他觉得你基因变了以后会有好处吗?他打问号。
哈,然后他强调功能的约束,就说为什么那些会
被淘汰掉呢?就是因为它功能变了嘛,他有功能的这个约束在那。
你变了它的功能了,就被淘汰了,所以这是他几个主要的 这个内容,但是他的那个跟种群的
跟种群大小没关系的话,这个其实是受到很多人的质疑的。
如果真正按照他那个去算,很多都
跟现实不符,所以这来了另外一个日本的科学家叫太田朋子,是位女性啊。
Ohta 先生,Ohta 先生在2009年来过北大,我们开了一个纪念达尔文的会,她来了做了一个报告。
非常 elegent 的一位老太太啊。
所以她提出来一个,在 Kimura 的那个基础上提出来一个 nearly neutral。
近中性演化理论,唉,在她这个里头呢她就说 不是所有的这些突变都是
neutral 的,而是有 slightly deleterious。
哦,slightly advantage,就是很微小的害处或者很微小的好处。
她这个其实是救了这个 Kimura 的这个理论。
她这个理论其实更有普适性, Kimura
那个太严格了,嗯 所以她这个理论其实是受到了大家的应用哈。
后来 Kimura 也根据她的这个修改了他的
理论,他后来1983年的时候,Kimura 出了一本书,里面就是用了这个
近中心的理论,但是这个 这位老先生其实是在一个巨人的阴影底下哈。
这个贡献是他最先做,但大家都归功于 Kimura,这是不公平的哈。
这是一篇 1973 年他发在 Natural 上的那篇论文,就讲他这个
slightly deleterious mutation substitutions in evolution。
啊,这是他的这个最早的那篇论文, 就说我觉得这个很公平的是今年。
这位老先生获得了这个 Crafoord Prize,
Crafoord Prize 也是在瑞典,大家都知道诺贝尔 Prize, 诺贝尔 Prize 有很有有几个领域是没有包括的。
啊,比如说生命科学,因为那个就是医学嘛,跟生命科学还是不是一码事哈。
啊,数学、 地球科学、 天文学, 这四个学科就由这个
Crafoord Price 来给,这四年,啊,这四个四个领域,一年就是
轮着来,今年正好轮到生命科学,这个 这个 Ohta
先生得了,因为我们都很高兴,这个是对她的一个承认吧。
他现在还还还健在,所以这是我每次要讲的哈,我都会重点的来介绍一下他。
就是因为这个 Kimura 的光芒太亮了, 把她给遮住了,这是很了不起的一位科学家。
哈,中性选择的条件哈就是
有可以遗传的变异,而这些变异呢是对生物的生存繁殖,
它的影响比较小或者非常小。
中性选择的结果啊就是随机,随机保存。
这其实这个里面有有好几个力量是吧?Genetic drift, 这跟
Genetic drift 很像的,只不过 Genetic drift 的话,一些很
大的危害的基因也能够被保存下来是吧?给你们讲的小种群的那个漂变,遗传漂变。
而这个 neutral 的呢,因为它本身就是没有什么太大的影响,
所以它完全是一种随机的,嗯,对生物的影响比较小的这样的,
这样的一个过程,好了,我们还有一点时间哈,这个, 总结一下,我用一个很著名的
Hardy-Weinberg 的这个平衡公式来总结它。
听说过这公式吗?听说过是吧?你们学过生态的,一定要学这个公式的。
啊,这个公式有条件没有?
唉,有条件,还记得吗? 不记得了哈,这就是它的条件,第一,
没有突变,第二没有自然选择,第三没有迁徙,第三没有
呃,这个呃,第三必须是随机交配,啊,第四必须随机交配,第五必须是大种群。
啊,你看哈,一个一个的,都是我们刚才讲的,
在这样的情况底下,在一个种群里面,它的基因型
就符合这个公式,记得吧?想起来了哈, 就是啊,AA
大A大A它的频率是 P平方,小 a 小 a 它的频率是 Q 平方。
然后大 A 小 a 的平方是 2PQ,啊,我就用这个公式来总结。
我刚才讲的那些 Hardy-Weinberg,所以你要记住我的这个 Hardy-Weinberg
的话,你就来 想想:噢,这个 Hardy-Weinberg 平衡公式,它的条件是什么呀?
对不对?每一个条件其实都是这个 driving foces
容易记吧? 啊,但愿你们记得住,啊,别到时候说:啊,我听说过,我又忘了,
这个不太容易啊,自然选择你们应该记住,自然选择是一个 特别特别强大的力量,在所有的
dring forces 里面, 要我排啊,第一自然选择,第二中性选择,其它的差不多吧。
突变的话,我自己的感觉,我觉得不太,我不太喜欢把它放在 dring
forces 因为在自然选择里面就有突变和变化的环境。
啊,其实是已经包括在自然选择里面。
啊,强调一下生物演化
没有方向,自然选择 有方向,这个方向就是适应,啊
研究生物演化一定要注意环境,这其实是被很多人所忽视的。
我去参加很多答辩哈,去这个看很多人的论文, 我经常问的一个问题,我就是说:你看到的这个现象
它是针对哪样的环境条件?你现在找不着,你得往回找。
你找历史上,你总能找到一个原因,你只要说它是自然选择, 它肯定是一种针对一种环境条件,或者针对一种其它的什么条件,
找到这个条件其实是特别困难的一件事情,有的时候需要你去看古地址、 古地理,
古环境,古气候,啊这个你是必须做的功课。
也要关注各种随机的因素,为什么呢?
不是所有的性状都有适应意义,也就是说不是所有的性状都是自然选择的结果, 刚才给你们讲了,起码有两种随机。
啊,还有性选择哈,性选择还是有方向性的,
长尾巴呀,漂亮的羽毛啊,知道吧? 它它还不是,就说这个性选择是有争议,它到底一开始是什么样的,
我们不太知道,嗯,这是很好的问题啊,需要感兴趣的话其实可以去,
看一看怎么去入手,所以这就是我今天讲的这个内容的总结。
总结,最后呢以给你们的那篇论文, Nothing in biology
makes sense except in light of evolution, Theodosius
的一句话,来结束我今天的这堂课,谢谢大家! [无声]